Melville于1962～1963年根据对花部维管束的大量研究，应用顶枝学说，较为完整地提出了生殖叶学说，认为雌蕊和雄蕊都不是叶性起源的，而是起源于一个着生有一个或多个可育枝的叶状器官的联合体（图A）。为了使这个联合体中的叶状器官不与“心皮”（carp）混淆取名为“生殖叶”（gonophyll）。